Introduction

         Le point de vue qui prédomine dans les sciences cognitives concentre l’essentiel de ses efforts à clarifier ce que sont les règles formelles qui structurent un esprit solipsiste, représentationnel. Il y a beaucoup moins d’investigation quant à ce qui déclenche le sens d’identité sociale que nous expérimentons avec la multiplicité des « autres moi » qui peuplent notre monde social. L’analyse de type solipsiste inspirée par la psychologie naïve constitue t’elle la seule approche explicative de la cognition sociale ? En particulier, rend-elle pleinement justice aux aspects phénoménaux de nos relations sociales intentionnelles ? Ma réponse à ces deux questions est non.

         A la différence de Monsieur Spock, le célèbre personnage d’extra terrestre de la saga Star Trek, nos ressources mentales sociales ne se limitent pas à une perspective déclarative, conceptualisée et objective.  Nous ne sommes pas normalement éloignés des actions, des émotions et des sensations des autres, parce que nous sommes mis en phase avec les relations intentionnelles des autres. Au moyen de la mise en phase intentionnelle, « les autres » sont beaucoup plus que des systèmes représentationnels différents ; ils deviennent des personnes, comme nous.

         Dans cet article je montrerai que les mêmes circuits neuronaux qui interviennent dans le contrôle de l’action et dans l’expérience en première personne des émotions et des sensations sont actifs aussi quand nous sommes les témoins de ces mêmes actions, émotions et sensations chez les autres. Je poserai comme principe que les systèmes de neurones miroir, ainsi que d’autres groupes de neurones de mise en miroir en dehors du domaine moteur, constituent les bases neuronales de la simulation intégrée, le mécanisme fonctionnel qui est à la base de la mise en phase intentionnelle.

Le système des neurones miroir pour l’action chez les singes et les humains : une preuve empirique

         Il y a à peu près dix ans nous avons découvert dans le cerveau des singes macaques une classe de neurones pré-moteurs qui déchargent non seulement quand le singe exécute des actions de la main tendant vers un but, comme attraper des objets, mais aussi quand il observe d’autres individus (singes ou humains) exécutant des actions similaires. Nous les avons appelés « neurones miroir »[1] (Gallese et al. 1996 ; Rizzolatti et al. 1996 a). Des neurones avec des propriétés similaires furent découverts plus tard dans un secteur du cortex pariétal postérieur connecté réciproquement avec l’aire F 5 (neurones miroir PF, voir Rizzolatti et al. 2001 ; Gallese et al. 2002).

         L’observation d’une action de la main en relation avec un objet mène à une activation du même réseau neuronal actif durant son exécution réelle. L’observation de l’action cause chez l’observateur l’activation automatique du même mécanisme neuronal déclenché par l’exécution de l’action. Nous avons proposé que ce mécanisme soit la base d’une forme directe de compréhension de l’action (Gallese et al. 1996 ; Rizzolatti et al. 1996 a ; voir aussi Gallese 2000, 2001, 2003 a, b, 2004 ; Gallese et al. 2004 ; Rizzolatti et al.2001 ; Rizzolatti et Craighero 2004).

         Des études ultérieures exécutées dans notre laboratoire ont corroboré et développé notre hypothèse originelle. Nous avons montré que les neurones miroir F5 sont aussi activés quand la phase critique finale de l’action observée, c'est-à-dire l’interaction de la main et de l’objet, est cachée. (Umiltà et al 2001). Dans une seconde étude nous avons montré qu’une classe particulière de neurones miroir F5, « les neurones miroir audio-visuels » peuvent être déclenchés non seulement par l’exécution et l’observation de l’action, mais aussi par le son produit par cette même action (Kohler et al 2002).

         Nous avons récemment exploré la partie la plus latérale de l’aire F5 où nous avons décrit une population de neurones miroir rattachée à l’exécution/ observation des mouvements de la bouche (Ferrari et al. 2003). La majorité de ces neurones décharge quand le singe exécute et observe des actions de transit ou d’ingestion en rapport avec des objets, telles que saisir, mordre ou lécher. Par ailleurs, un petit pourcentage de neurones miroir relatifs à la bouche décharge durant l’observation d’actions faciales communicatives et non transitives exécutées par l’expérimentateur en face du singe (« les neurones miroir communicatifs », Ferrari et al. 2003).

         Plusieurs études utilisant différentes techniques et méthodes expérimentales ont aussi montré l’existence dans le cerveau humain d’un système de neurones miroir qui apparient la perception et l’exécution de l’action. Durant l’observation de l’action il y a une forte activation des aires pré-motrices et pariétales, probablement l’équivalent humain des aires dans lesquelles les neurones miroir ont été originellement décrits chez le singe (pour un compte-rendu, voir Rizzolatti et al. 2001 ; Gallese 2003 a ; Rizzolatti et Craighero 2004 ; Gallese et al. 2004). Bien plus, le système de mise en d’appariement des neurones miroir concernant les actions chez les humains est organisé somatotopiquement - des régions corticales différentes à l’intérieur des cortex pariétaux  pré-moteurs et postérieurs étant activées par l’observation/ exécution d’actions relatives à la bouche, à la main, au pied (Buccino et al. 2001).

         Une récente étude d’imagerie cérébrale, dans laquelle des participants humains observaient des actions de communication de la bouche exécutées par des humains, des singes et des chiens ont montré que cette observation provoquait une activation de foyers corticaux différents selon les différentes espèces observées. L’observation d’un discours humain silencieux activait la partie operculaire du gyrus frontal inférieur gauche, un secteur de la région de Broca. L’observation du claquement de lèvres du singe activait bilatéralement une partie plus petite de la même région. Enfin, l’observation de l’aboiement du chien activait seulement les aires visuelles exstrastriate. Les actions appartenant au répertoire moteur de l’observateur (comme mordre et lire un discours) ou s’y rapportant de très près (le claquement de lèvres du singe) sont répertoriées dans le système moteur de l’observateur. Les actions qui n’appartiennent pas à ce répertoire (comme l’aboiement) sont répertoriées et catégorisées dorénavant sur la base de leurs propriétés visuelles (Buccino et al. 2004).

         L’implication du système moteur durant l’observation des actions de communication de la bouche est aussi attestée par les résultats d’une étude TMS (stimulation magnétique transcraniale) par Watkins et al. (2003) dans laquelle ils ont montré que l’observation d’actions de la bouche se rapportant à la communication ou au discours facilite l’excitabilité du système moteur impliqué dans la production des mêmes actions.

Observation de l’action en tant que simulation de l’action

         Le système des neurones miroir pour l’action est activé à la fois par des actions transitives rapportées à l’objet et par des actions non transitives de communication, sans égard aux exécutants qui les réalisent. Quand une action donnée est planifiée, ses conséquences motrices attendues sont prévues. Ce qui veut dire que lorsque nous allons exécuter une action donnée nous pouvons aussi prédire ses conséquences. Le modèle de l’action permet cette prédiction. Etant donné le mapping neuronal sub personnel partagé entre ce qui est acté et ce qui est perçu - constitué par les neurones miroir -, le modèle de l’action peut aussi être utilisé pour prédire les conséquences d’actions accomplies par d’autres. Les deux prédictions (de nos actions et de celles des autres) sont des instanciations de simulation intégrée, c'est-à-dire des processus de modélisation.

         La même logique fonctionnelle qui préside à la modélisation de soi est aussi employée pour modéliser le comportement des autres : percevoir une action est équivalent à la simuler intérieurement. Ceci permet à l’observateur d’utiliser ses propres ressources pour pénétrer de façon expérientielle le monde des autres au moyen d’un processus de simulation direct, automatique et inconscient.

         La simulation intégrée établit automatiquement un lien expérientiel direct entre l’agent et l’observateur du fait que les deux sont répertoriés de façon neutre. Les stimuli dont l’observation active les neurones miroir, comme attraper une main, son résultat prévu et le bruit qui est produit, consistent tous en l’interaction spécifique entre un agent et une cible. C’est la spécification relationnelle de l’agent qui déclenche la réponse des neurones miroir. La simple observation d’un objet sans passage à l’acte n’évoque de fait aucune réponse. De plus, l’interaction entre celui qui effectue l’action et sa cible doit être réussie. Les neurones miroir répondent si, et seulement si, une relation active est instanciée dans la pratique par un agent en action, qu’il soit l’observateur ou l’observé. Le paramètre agent doit être rempli. De quelle sorte d’agent il s’agit est sous déterminé mais n’est pas indéterminé. En fait les agents ne peuvent pas être de n’importe quelle sorte. L’expérimentation d’imagerie cérébrale sur des actions de communication qui a été évoquée plus haut montre que seuls les stimuli cohérents ou rapportés de près au répertoire comportemental de l’observateur sont effectifs dans l’activation du système de neurones miroir pour l’action (Buccino et al. 2004).

         Pour résumer, l’observation de l’action constitue une forme de simulation intégrée de l’action. Celle-ci, cependant, est différente des processus de simulation survenant durant l’imagerie motrice. La différence principale est ce qui déclenche le processus de simulation : un évènement interne - un acte délibéré de volonté - dans le cas de l’imagerie motrice, et un évènement externe, dans le cas de l’observation de l’action. Cette différence mène à des schémas d’activation du cerveau légèrement différents et ne se chevauchant pas (voir Gallese 2003 a, b). Les deux conditions partagent cependant un mécanisme commun : la simulation des actions au moyen de l’activation des réseaux corticaux pariétal et pré-moteur. Je propose que ce processus de simulation constitue aussi un niveau basique de compréhension expérientielle, niveau qui n’entraîne pas l’utilisation explicite d’une quelconque théorie ou représentation déclarative.

Les émotions et les sensations en miroir

         Les émotions constituent l’un des premiers moyens dont dispose l’individu pour acquérir la connaissance de sa situation, lui permettant ainsi de réorganiser cette connaissance en fonction de ce qui résulte des relations menées avec les autres. L’activité coordonnée des systèmes neuronaux sensori-moteurs et affectifs aboutit à la simplification et à l’automatisation des réponses comportementales que les organismes vivants sont supposés produire pour survivre. L’intégrité du système sensori-moteur semble véritablement décisive pour la recognition des émotions manifestées par les autres (voir Adolphs 2003 ; Adolphs et al. 2000), parce qu’il apparaît comme étant le support de la reconstruction de ce que l’on ressentirait lors d’une émotion particulière, au moyen de la simulation de l’état du corps en relation avec cette émotion.

         Nous avons récemment publié une étude fMRI montrant que expérimenter le dégoût et être témoin de la même émotion exprimée par la mimique faciale de quelqu’un d’autre, activent tous deux la même structure neuronale - l’insula antérieure - à un même endroit qui se chevauche (Wicker et al. 2003). Ceci suggère, au moins pour l’émotion du dégoût, que les expériences en première et troisième personne d’une émotion donnée sont étayées par l’activité d’un substrat neuronal partagé. Quand je vois l’expression faciale de quelqu’un d’autre et que cette perception m’amène à expérimenter cette expression comme un état affectif particulier, je n’accomplis pas ce type de compréhension grâce à un argument par analogie. L’émotion de l’autre est constituée, expérimentée et par conséquent directement comprise au moyen d’une simulation intégrée qui engendre le partage d’un état du corps. C’est l’activation d’un mécanisme neuronal partagé par l’observateur et par l’observé qui permet une compréhension expérientielle directe. Un semblable mécanisme basé sur la simulation a été proposé par Goldman et Sripada (2004) comme « résonance sans médiation ».

         Concentrons-nous maintenant sur les sensations somatiques comme l’objectif de notre perception sociale. Comme cela a été répété avec insistance par la phénoménologie, le toucher a un statut privilégié parce qu’il rend possible l’attribution sociale aux autres de leur vécu personnel. « Gardons le contact » est une clause commune dans le langage quotidien qui décrit de façon métaphorique le souhait d’être en relation, d’être en contact avec quelqu’un d’autre. De tels exemples montrent combien la dimension tactile est intimement rapportée à la dimension interpersonnelle.

         Une nouvelle preuve empirique suggère que l’expérience en première personne d’être touché sur son corps active les mêmes réseaux neuronaux qui sont activés par l’observation du corps de quelqu’un d’autre lorsqu’il est touché (Keysers et al. 2004). A l’intérieur du SII-PV, une région corticale multimodale, on a localisé un réseau neuronal qui est activé de façon similaire par la sensation que l’on ressent soi-même lorsqu’on est touché et par la perception d’une relation tactile extérieure à soi. Ce double schéma d’activation de la même région du cerveau suggère que notre capacité à ressentir et à comprendre directement l’expérience tactile des autres pourrait passer par la simulation intégrée, c'est-à-dire par l’activation déclenchée de façon externe de certains des mêmes réseaux neuronaux qui président à nos propres sensations tactiles. Il est probable qu’un mécanisme similaire étaye notre expérience des sensations pénibles des autres (voir Hutchinson et al. 1999 ; Singer et al. 2004).

Les nombreux aspects de la simulation

         La notion de simulation est employée dans des domaines nombreux et variés, souvent avec des significations différentes qui ne se recouvrent pas nécessairement. La simulation est un processus fonctionnel qui possède un certain contenu représentationnel, se concentrant généralement sur les états possibles de son objet cible. Par exemple, dans la théorie du contrôle moteur, la simulation est considérée comme le mécanisme employé par des modèles « forward » pour prédire les conséquences sensorielles d’actions imminentes. Selon ce point de vue, les conséquences prédites sont celles qui sont simulées.

         D’un autre côté, dans la philosophie de l’esprit, la notion de simulation a été utilisée par les partisans de la Théorie de Simulation d’interprétation de l’esprit pour caractériser l’état simulé adopté par un sujet de façon à comprendre le comportement des autres (voir Gordon 1986,1995, 2000, 2004 ; Goldman 1989 a, b, 2000, 2004 ; Gallese et Goldman 1998 ; Goldman et Gallese 2000).

         J’emploie l’expression « simulation intégrée » en tant que mécanisme fonctionnel automatique[2], inconscient et pré réflexif dont la fonction est de modeliser les objets, les agents et les évènements. Par conséquent la simulation, telle qu’elle est conçue dans ce présent article, n’est pas nécessairement le résultat d’un effort cognitif voulu et conscient, tendu vers l’interprétation des intentions cachées dans le comportement évident des autres, mais plutôt un mécanisme fonctionnel basique de notre cerveau. Cependant, parce qu’il génère aussi un contenu représentationnel, ce mécanisme fonctionnel semble jouer un rôle majeur dans notre approche épistémique du monde. Il représente le résultat des actions, émotions ou sensations possibles que l’on peut accomplir ou ressentir, et sert à attribuer ce résultat à un autre organisme en tant que but réel de ce qu’il essaye d’occasionner, ou qu’émotion ou sensation réelles qu’il ressent.

         Une perception réussie requiert la capacité à prédire des évènements sensoriels à venir. De la même façon, une action réussie requiert la capacité à prédire les conséquences attendues d’une action. Comme cela est suggéré par un nombre impressionnant et cohérent de données neuroscientifiques (pour un compte-rendu, voir Gallese 2003 a ; Gallese et Lakoff 2005), ces deux types de prédictions semblent dépendre des résultats d’états neuronaux inconscients déclenchés automatiquement, pouvant être décrits fonctionnellement comme des processus de simulation.

         Jusqu’à quel point la simulation intégrée est-elle un phénomène moteur ? Selon l’utilisation que j’en ai faite, la simulation intégrée n’est pas conçue comme étant exclusivement réservée au domaine du contrôle moteur, mais plutôt comme une faculté plus générale et plus basique de notre cerveau. Elle s’applique non seulement aux actions ou aux émotions, où peuvent prédominer les composants moteurs ou viscéraux moteurs, mais aussi aux sensations comme la vision et le toucher. Elle est mentale parce qu’elle a un contenu. Elle est intégrée non seulement parce elle est réalisée neuronalement, mais aussi parce elle utilise un modèle corporel pré existant dans le cerveau réalisé par le système sensori-moteur, et par conséquent implique une forme non propositionnelle de  représentation du moi.

Conclusions

         Nous avons découvert quelques-uns des mécanismes neuronaux qui mettent en relation la connaissance que nous avons de notre corps vécu à de multiples niveaux de notre expérience et les certitudes implicites que nous recevons simultanément des autres. Une telle connaissance acquise par l’expérience de notre propre corps nous permet de comprendre directement quelques-unes des actions effectuées par les autres, et de décoder les émotions et les sensations qu’ils ressentent. Notre capacité apparemment sans effort à concevoir les corps en action qui habitent notre monde social comme personnes orientées vers des buts comme nous dépend de la constitution d’un espace interpersonnel, « nous-centrique », signifiant et partagé. Je propose que cet espace partagé multiple (voir Gallese 2001,2003 a, b, 2004) puisse être défini à un niveau fonctionnel en tant que simulation intégrée, c'est-à-dire un mécanisme spécifique, constituant probablement un trait fonctionnel basique au moyen duquel notre système cerveau/corps modèlise ses interactions avec le monde.

         Les systèmes de neurones miroir appariés et les autres groupes neuronaux non moteurs en miroir représentent une sorte particulière d’ instanciation sous personnelle de simulation intégrée. Avec ce mécanisme  nous ne faisons pas que « voir » une action, une émotion ou une sensation. Parallèlement à la description sensorielle des stimuli sociaux observés, les représentations internes des états du corps associés à ces actions, émotions et sensations sont évoquées chez l’observateur, « comme si » il ou elle accomplissait une action ou ressentait une émotion ou une sensation similaires. Cette proposition ouvre aussi de nouvelles perspectives intéressantes pour l’étude des bases neuronales des états psychopathologiques, des relations psychothérapeutiques (voir Gallese et Migone, en préparation) et des expériences esthétiques (voir http://plaisir.berkeley.edu/).

         En opposition à ce que défendent Jacob et Jeannerod (2004), la cognition sociale ne raisonne pas seulement explicitement sur les contenus de l’esprit de quelqu’un d’autre. Nos cerveaux, et ceux des autres primates, semblent avoir développé un mécanisme fonctionnel de base, la simulation intégrée, qui nous donne un aperçu expérientiel des autres esprits. La possibilité de partager le contenu phénoménal des relations intentionnelles des autres, au moyen  de bases neuronales partagées, produit une mise en relation intentionnelle. Celle-ci, en retour, en fusionnant les intentions des autres dans celles de l’observateur, produit cette qualité particulière de familiarité que nous entretenons avec les autres individus. C’est ce que signifie « être en empathie ». Au moyen d’un état neuronal partagé réalisé dans deux corps différents qui obéissent néanmoins aux mêmes règles morpho fonctionnelles, l’« autre objectal » devient un « autre moi ».

         Ceci évidemment n’est pas valable pour l’ensemble de nos ressources cognitives sociales. Les capacités d’interprétation les plus sophistiquées de notre esprit  requièrent vraisemblablement l’activation de larges régions de notre cerveau, certainement plus larges qu’un module putatif – et néo phrénologique - de Théorie de l’Esprit. Comme Jacob et Jeannerod le soulignent justement, les mêmes actions réalisées par d’autres dans des contextes différents peuvent mener l’observateur à des interprétations radicalement différentes. Par conséquent, les stimuli sociaux sont aussi compris sur la base de l’élaboration cognitive explicite de leurs aspects contextuels et d’une information antérieure.

         La question est que ces deux mécanismes ne sont pas mutuellement exclusifs. La simulation intégrée est basée sur l’expérience, tandis que le second mécanisme est une description cognitive d’un état externe des choses. La simulation intégrée échafaude les aptitudes d’interprétation de l’esprit propositionnelles, plus sophistiquées sur le plan cognitif. Quand le premier mécanisme n’est pas présent ou fonctionne mal, comme peut-être dans l’autisme (voir Gallese 2005 b ; Gallese et Migone en préparation), le second ne peut fournir qu’un compte-rendu pâle et indifférent des expériences sociales des autres. C’est une question empirique que de déterminer quelle quantité de notre cognition sociale, langage compris, peut être expliquée par la simulation intégrée et ses bases neuronales.